Изображения молекул ДНК: А, B и Z формы

Молекула ДНК может в зависимости от условий существовать в разных формах. Наиболее распространой является В-форма. В этой форме находится основная часть ДНК в клетках. При такой организации плоскости азотистых оснований практически перпендикулярны оси двойной спирали, и каждая пара повёрнута относительно предыдущих на 36. На один виток спирали приходится примерно 10 нуклеотидных пар (9,7 и 10,6 в различных кристаллах)[1], а длина составляет 3,4 нм.

Диаметр двойной спирали в-форме (расстояние между атомами фосфора одной комплементарной пары) составляет 2 нм, причём пуриновые нуклеотиды занимают 3/5 этого расстояния, а пиримидиновые — 2/5. Глубина большой бороздки составляет 0,85 нм, а малой — 0,75 нм. При этом ширина большой бороздки достигает 1,2 нм, что приблизительно в два раза больше ширины малой бороздки [2].

Установлено, что понижение относительной влажности при добавлении неэлектролитов (например, этанола) способствует переходу В формы в А-форму (верхнее изображение). Это сопровождается изменением С2’-эндо конформации молекул дезоксирибозы на С3’-эндо конформацию. При этом плоскости азотистых оснований отклоняются от оси спирали примерно на 13. На один виток в этой форме приходится чуть меньше 11 нуклеотидных пар [3].

Существенным отличием А-формы от В-формы является то, что в А-форме пары оснований сдвинуты к периферии спирали почти на половину её радиуса, в результате чего пространство вдоль оси оказывается пустым. Большая бороздка при этом становится глубже и уже, а малая бороздка оказывается шире и более плоской [4].

ДНК может переходить в А-форму не только при пониженной относительной влажности, но и в составе гетеродуплекса с молекулами РНК, для которой А-форма оказывается более устойчивой из-за наличия дополнительной группы ОН- рибозы. Таким образом, в клетке А-форма ДНК всегда образуется во время транскрипции, обратной транскрипции и при отжиге РНК-праймеров в ходе репликации.

Помимо В-формы и А-формы встречается также Z-форма (нижнее изображение) двуцепочечной ДНК. В отличие от первых двух, она представляет собой левозакрученную спираль с длиной витка 4,4 нм, на который приходится 12 нуклеотидных пар. В эту форму при понижении влажности или увеличении концентрации солей чаще всего переходят участки молекулы, богатые CpG-повторами. Наличие ДНК в Z-форме характерно для некоторых энхансеров [5]. Также такая форма может образовываться за работающей РНК-полимеразой в результате отрицательной сверхспирализации молекулы.

Описаны также и другие формы организации двойной спирали ДНК — Н-форма, B’-форма, С-форма и D-форма. Однако они встречаются гораздо реже и играют менее значительную физиологическую роль.